Реконструкция жизни дицинодонта Dicynodon. Помимо клыков на верхней челюсти, у большинства дицинодонтов был черепаший клюв, который они использовали для пережевывания пищи. Изображение Марлен Хилл Доннелли. Предоставлено: Марлен Хилл Доннелли.
Большинство людей представляют себе слона, когда представляют животных с бивнями. Но у многих других животных есть бивни, включая бородавочников, бегемотов, арктических моржей и даже пятифунтовое животное, похожее на морскую свинку, называемое даманом. Хотя размер животных и их клыки могут варьироваться, все они имеют одну общую черту - они встречаются только у млекопитающих - известных рыб, рептилий или птиц с клыками нет. Несмотря на то, что это знаковая особенность современных и ископаемых млекопитающих, остается загадкой, какие эволюционные шаги привели к развитию этого стоматологического феномена и почему сегодня млекопитающие - единственные животные с бивнями?
В новой статье, опубликованной 27 октября 2021 г. Труды Королевского общества B Исследователи прослеживают первые бивни до древних родственников млекопитающих, которые жили до динозавров, и проливают свет на эволюцию бивней млекопитающих, впервые определив, что делает бивень бивнем.
«Бивни - это очень известная анатомия, но до тех пор, пока я не начал работать над этим исследованием, я никогда особо не задумывался о том, как бивни существуют только у млекопитающих», - сказала ведущий автор Меган Уитни, научный сотрудник кафедры органической и эволюционной биологии Гарвардского университета.
«Мы смогли показать, что первые бивни принадлежали животным, которые появились раньше современных млекопитающих, называемым дицинодонтами», - сказал Кеннет Ангельчик, соавтор и куратор Чикагского музея поля. «Это очень странные животные».
Левая сторона черепа дицинодонта Dolichuranus (NMT RB554) из Танзании. Большой бивень виден в нижнем левом углу образца. Предоставлено: Кен Ангельчик.
Дицинодонты, хотя и не млекопитающие, являются дальними родственниками и более тесно связаны с млекопитающими, чем динозавры и другие рептилии. Дицинодонты жили между 270–201 миллионами лет назад и включали разнообразных животных от крошечных крысоподобных дицинодонтов до огромных дицинодонтов размером со слона. Они известны очень своеобразным расположением зубов. Отличительной чертой этих животных, впервые обнаруженных 176 лет назад, являются выступающие клыки в их верхней челюсти. У большинства из них было два верхних клыка, которые выходили из положения клыка, но у них редко были дополнительные зубы. Вместо этого у дицинодонтов был клюв в передней части рта, сделанный из кератина и напоминающий клюв черепахи.
Исследователи брали перерыв на обед во время палеонтологических раскопок, когда им пришла в голову идея исследования. «Мы сидели в поле в Замбии, и везде были зубы дицинодонтов», - вспоминает Уитни. «Я помню, как Кен поднял их и спросил, почему их назвали бивнями, потому что у них есть особенности, которых нет у бивней».
Череп дицинодонта, который все еще находится в земле, сломан, чтобы обнажить корни его клыков / зубов (белые круглые структуры). Предоставлено: Фото К. Ангельчика.
Не все выступающие зубы технически являются бивнями. «В этой статье нам пришлось дать определение бивня, потому что это удивительно неоднозначный термин», - сказал Уитни. Исследователи определили, что для того, чтобы зуб был бивнем, он должен выходить изо рта, состоять полностью из дентина - эмали отсутствует на зубах большинства млекопитающих, и он постоянно растет.
Исследователи выполнили палеогистологию (исследование ископаемых тканей) на тонких как бумага срезах окаменелых зубов 19 экземпляров дицинодонтов, представляющих десять различных видов. Они использовали микро-КТ, чтобы изучить, как зубы прикрепляются к черепу, и чтобы увидеть, есть ли какие-либо доказательства непрерывного роста.
Некоторые бивни дицинодонта, которые команда наблюдала в Замбии, также не подходили под определение бивня - они были покрыты эмалью вместо дентина. «Существует много разных видов дицинодонтов, и, по всей видимости, все они имеют клыки, - сказал Уитни, - однако, если вы посмотрите на микроструктурные детали, они сильно различаются в этих группах». Зубы с эмалью более жесткие, чем дентин, но из-за геометрии того, как зубы растут в челюсти, если вы хотите, чтобы зубы продолжали расти на протяжении всей жизни, у вас не может быть полного эмалевого покрытия. У животных, таких как люди, появились прочные, но трудно поддающиеся исправлению зубы - нет замены потере взрослого зуба. Бивни менее прочные, чем зубы с эмалевым покрытием, но они непрерывно растут, даже если они повреждаются. «Зубы с эмалевым покрытием - это другая эволюционная стратегия, чем клыки с дентиновым покрытием, это компромисс», - говорит Уитни.
У увеличенных клыков дииктодона эмаль делает их больше похожими на зубы, чем на бивни. Поперечный разрез показывает кольцо эмали вокруг бивня, которое освещается поляризованным светом. Предоставлено: изображение М. Уитни.
Анализируя гистологические тонкие срезы образцов дицинодонтов из Южной Африки, Антарктиды, Замбии и Танзании, исследователи обнаружили, что, как и человеческие зубы, эти животные, по-видимому, уменьшали количество замещающих зубов в положении клыка и имели прикрепление мягких тканей к челюсть. Интересно, что это сочетание свойств уникально для млекопитающих. Млекопитающие, как и люди, заменяют молочные зубы взрослыми зубами только один раз, в отличие от большинства других позвоночных - например, у акул зубы постоянно образуются. Зубы млекопитающих прикрепляются к челюсти с помощью гомфоза, который представляет собой прикрепление мягких тканей или связок. Однако большинство зубов позвоночных прикрепляются к челюсти в результате анкилоза, который представляет собой сращение твердых тканей кости с зубом.
«Если у вас есть эти две вещи, меньшее количество замененных зубов и прикрепление мягких тканей, постоянно растущий зуб позволяет животному обойти тот факт, что оно не может заменить зуб. Вместо этого он развивается, чтобы постоянно откладывать одни и те же ткани зуба », - сказал Уитни. «И поскольку животное продолжает откладывать ткань, зуб начинает выходить за пределы рта, чтобы стать функциональным».
Пример постоянно растущего настоящего бивня дицинодонта Lystrosaurus. Когда исследователи разрезали лицо Lystrosaurus, корень бивней состоит из широко открытой полости пульпы, что говорит о том, что дентин постоянно откладывался. Предоставлено: изображение М. Уитни.
Исследователи обнаружили, что настоящая эволюция бивня произошла только на более позднем этапе эволюции этой группы - у ранних членов этой группы был большой зуб, а не настоящий бивень. В конце своей эволюционной истории дицинодонты развили настоящий бивень, который постоянно рос, и это удивительно конвергентно у множества различных видов дицинодонтов. «Я как бы ожидал, что будет одна точка в генеалогическом древе, где у всех дицинодонтов начнутся бивни, поэтому я подумал, что было довольно шокирующим, что мы действительно видим, как бивни эволюционируют конвергентно», - сказала Уитни. «Эта история похожа на то, что мы видим в эволюции слонов, поскольку она отражает множество изученных закономерностей того, как у слонов появились клыки».
«Дицинодонты были самыми многочисленными и разнообразными позвоночными на суше незадолго до времен динозавров, и они известны своими« бивнями ». Тот факт, что на самом деле только у некоторых есть настоящие бивни, а у остальных большие зубы, является прекрасным примером эволюции, который мы можем задокументировать. Посмотрим, как слепить бивень! » сказал соавтор Брэндон Пикук, куратор Музея естественной истории Айдахо.
Поперечный разрез клыка дицинодонта в кросс-поляризованном свете. Дентиновая сердцевина зуба отображается серым цветом, а покрывающая эмаль - синим / фиолетовым. Такое покрытие эмали предполагает, что этот клыковидный зуб больше похож на обычный зуб, чем на настоящий постоянно растущий бивень. Предоставлено: Фото М. Уитни.
Исследователи говорят, что исследование, которое показывает самый ранний известный пример настоящих бивней, может помочь ученым лучше понять, как работает эволюция.
«Бивни эволюционировали несколько раз, что заставляет задуматься, как и почему? Теперь у нас есть хорошие данные об анатомических изменениях, которые должны были произойти у дицинодонтов для развития клыков. Для других групп, таких как бородавочники или моржи, жюри еще не принято », - сказал соавтор Кристиан Сидор, куратор Университет Вашингтона Музей Берка.
Различные виды зубов, которые эволюционировали у животных, могут рассказать ученым о давлении, с которым столкнулись эти животные, в результате чего могли образоваться эти зубы. Например, клыки могут действовать по-разному, включая защиту, соревнование, рытье, половой отбор и даже помогать передвигаться - как у моржа, который использует свои клыки, чтобы подняться на лед из воды. Постоянно растущий бивень, возможно, позволил этим дицинодонтам преодолеть трудности, связанные с наличием только одного набора сменных зубов на протяжении всей своей жизни.
«Мы действительно не знаем, какие функции могли иметь клыки дицинодонтов, потому что мы не можем наблюдать за ними и видеть, что они с ними делали», - сказала Уитни. «Это давний вопрос о дицинодонтах, особенно сейчас».
«Бивни дицинодонтов могут многое рассказать нам об эволюции бивней млекопитающих в целом», - говорит Анжельчик. «Например, это исследование показывает, что для развития настоящих бивней необходимы меньшая частота замены зубов и гибкая связка, прикрепляющая зуб к челюсти. Все это помогает нам лучше понять клыки, которые мы видим сегодня у млекопитающих ».
Ссылка: «Эволюция бивня синапсидов: выводы из гистологии бивня дицинодонта терапсид» 27 октября 2021 г., Труды Королевского общества B.
DOI: 10.1098 / rspb.2021.1670
