dicynodont Dicynodon 的生命重建。 除了上颚的獠牙外，大多数二齿兽都有一个龟形的喙，用来咀嚼食物。 图片由玛琳·希尔·唐纳利拍摄。 学分：马琳·希尔·唐纳利
大多数人在想象有象牙的动物时会想象大象。 但许多其他动物都有长牙，包括疣猪、河马、北极栖息的海象，甚至还有一种体重 XNUMX 磅、长得像豚鼠的动物蹄兔。 尽管动物的大小和它们的獠牙可能会有所不同，但它们都有一个独特的共同点，那就是它们只在哺乳动物身上发现——没有已知的鱼类、爬行动物或有獠牙的鸟类。 尽管是现代哺乳动物和化石哺乳动物的标志性特征，但究竟是哪些进化步骤导致了这种牙齿现象的发展，以及为什么哺乳动物是当今唯一长牙的动物？
在 27 年 2021 月 XNUMX 日发表的一篇新论文中， 英国皇家学会学报B程序 研究人员将第一批象牙追溯到生活在恐龙之前的古代哺乳动物亲属，并通过首先定义什么使象牙成为象牙来阐明哺乳动物象牙的进化。
“象牙是一种非常著名的解剖结构，但在我开始从事这项研究之前，我从未真正想过象牙是如何仅限于哺乳动物的，”主要作者、哈佛大学有机与进化生物学系博士后研究员梅根·惠特尼 (Megan Whitney) 说。
芝加哥菲尔德博物馆的合著者兼策展人 Kenneth Angielczyk 说：“我们能够证明第一批象牙属于现代哺乳动物之前的动物，称为二齿兽类。” “它们是非常奇怪的动物。”
来自坦桑尼亚的二齿兽 (NMT RB554) 头骨的左侧。 大獠牙在标本的左下方可见。 学分：肯·安吉尔奇克
Dicynodonts虽然不是哺乳动物，但却是远亲，与哺乳动物的关系比恐龙和其他爬行动物更密切。 双齿兽生活在 270 至 201 亿年前，包括各种各样的动物，从像老鼠一样的小双齿兽到大象大小的双齿兽。 它们以具有非常奇特的牙齿排列而闻名。 176 年前首次发现的这些动物的一个显着特征是它们上颚突出的獠牙。 大多数有两个从犬齿位置下来的上獠牙，但它们很少有额外的牙齿。 相反，二齿兽类的嘴前部有一个由角蛋白制成的喙，类似于海龟的喙。
研究人员在进行古生物学挖掘时正在午休，当时他们有了这项研究的想法。 “我们坐在赞比亚的田野里，到处都是二齿兽的牙齿，”惠特尼回忆道。 “我记得肯捡起它们，问它们为什么被称为象牙，因为它们具有象牙所没有的特征。”
一个仍然在地下的二齿兽头骨被打破，露出它们的獠牙/牙齿的根部（白色的圆形结构）。 学分：K. Angielczyk 摄
并非所有突出的牙齿在技术上都是象牙。 “对于这篇论文，我们必须定义一个象牙，因为它是一个令人惊讶的模棱两可的术语，”惠特尼说。 研究人员确定，要成为长牙，它必须从口腔中伸出，完全由牙本质构成——缺乏大多数哺乳动物牙齿上的牙釉质，并且还在不断生长。
研究人员对来自 19 个二齿兽标本（代表 XNUMX 个不同物种）的薄如纸的牙齿化石切片进行了古组织学（化石组织研究）。 他们使用显微 CT 检查牙齿是如何附着在颅骨上的，并查看是否有任何持续生长的证据。
研究小组在赞比亚观察到的一些二齿兽牙似乎也不符合象牙的定义——它们涂有牙釉质而不是牙本质。 “有许多不同种类的二齿兽类，它们似乎大多都有长牙，”惠特尼说，“但是，当你看到它们的微观结构细节时，它们在这些群体中是非常不同的。” 珐琅质牙齿比牙质更坚硬，但由于牙齿在颌骨中生长的几何形状，如果您想要在您的一生中不断生长的牙齿，您就不可能拥有完整的珐琅质覆盖物。 像人类这样的动物进化出了耐用但难以修复的牙齿——没有替代成年牙齿的缺失。 獠牙不如珐琅质牙齿耐用，但它们会持续生长，即使它们受到损坏。 “牙釉质涂层的牙齿与牙本质涂层的象牙是不同的进化策略，这是一种权衡，”惠特尼说。
Diictodon 扩大的犬形动物具有珐琅质，使它们更像牙齿而不是象牙。 横截面显示了在偏振光下照亮的象牙外侧周围的珐琅环。 图片来源：M. Whitney
分析来自南非、南极洲、赞比亚和坦桑尼亚的二齿兽标本的组织学薄片，研究人员发现，与人类牙齿很相似，这些动物似乎减少了犬齿位置的替换牙齿数量，并且软组织附着在牙齿上。颚。 有趣的是，这是哺乳动物独有的特征组合。 与大多数其他脊椎动物不同，哺乳动物和人类一样，只会用成年牙齿替换一次乳牙——例如鲨鱼有连续的牙齿生产。 哺乳动物的牙齿通过软组织或韧带附着物 gomphosis 附着在颌骨上。 然而，大多数脊椎动物的牙齿通过强直附着在颌骨上，强直是骨与牙齿的硬组织融合。
“如果你有这两件事，减少换牙量和软组织附着，不断生长的牙齿可以让动物绕过它无法更换牙齿的事实。 相反，它会进化为不断沉积相同的牙齿组织，”惠特尼说。 “随着动物继续沉积组织，牙齿开始移出口腔以发挥作用。”
二齿兽龙中不断增长的真正象牙的一个例子。 当研究人员切入 Lystrosaurus 的面部时，长牙的根部由一个敞开的牙髓腔组成，这表明牙本质不断沉积。 图片来源：M. Whitney
研究人员发现，真正的象牙进化只发生在这个群体进化的后期——这个群体的早期成员有一颗大牙齿，而不是真正的象牙。 在它们进化史的后期，二齿兽类进化出一种真正的长牙，并且不断生长，并且令人惊讶地在多种不同种类的二齿兽类中如此趋同。 惠特尼说：“我有点预料到家谱中会有一个点，所有二齿兽类都开始长牙，所以我认为我们实际上看到长牙趋同进化是非常令人震惊的。” “这与我们在大象进化中看到的故事相似，因为它反映了许多关于大象如何长牙的研究模式。”
“在恐龙时代之前，双齿兽是陆地上最丰富、最多样化的脊椎动物，它们以长牙而闻名。” 事实上，实际上只有少数有真正的象牙，其余的有大牙，这是我们可以记录的进化的一个很好的例子。 我们可以看看如何制作象牙！” 爱达荷州自然历史博物馆馆长、合著者布兰登·皮库克说。
在交叉偏振光下通过二齿兽类犬的横截面。 牙齿的牙本质核心是灰色的，牙釉质是蓝色/紫色的。 这种珐琅质覆盖物表明，这颗犬齿更像是一颗普通的牙齿，而不是真正不断生长的獠牙。 学分：M. Whitney 摄
研究人员表示，这项研究展示了已知最早的真象牙实例，可以帮助科学家更好地了解进化的运作方式。
“象牙已经进化了很多次，这让你想知道如何——以及为什么？ 我们现在拥有关于二齿兽进化象牙所需的解剖学变化的良好数据。 对于其他群体，如疣猪或海象，陪审团仍未出局，”合著者、策展人克里斯蒂安·西多尔（Christian Sidor）说。 University of Washington 伯克博物馆。
动物进化出的各种牙齿可以告诉科学家这些动物所面临的可能产生这些牙齿的压力。 例如，獠牙可以以多种方式发挥作用，包括防御、竞争、挖洞、性选择，甚至协助运动——比如海象使用獠牙将自己从水中升到冰上。 不断增长的象牙可能使这些二齿兽克服了一生中只有一组替换牙齿的挑战。
惠特尼说：“我们真的不知道二齿兽的象牙可能具有什么功能，因为我们无法观察它们并了解它们在做什么。” “这是关于二齿兽类的一个挥之不去的问题，现在更是如此。”
“一般来说，双齿兽的獠牙可以告诉我们很多关于哺乳动物獠牙进化的信息，”Angielczyk 说。 “例如，这项研究表明，真正的象牙进化需要降低牙齿更换率和将牙齿连接到颌骨的柔性韧带。 这一切都是为了让我们更好地了解我们今天在哺乳动物身上看到的象牙。”
参考文献：“突触象牙的进化：来自二齿兽科象牙组织学的见解”，27 年 2021 月 XNUMX 日， 英国皇家学会学报B程序.
DOI：10.1098 / rspb.2021.1670
