Реконструкція життя дицинодонта Dicynodon. Окрім бивнів у верхній щелепі, більшість дицинодонтів мали дзьоб, схожий на черепаху, яким вони пережовували їжу. Зображення Марлен Хілл Доннеллі. Авторство: Марлен Хілл Доннеллі
Більшість людей уявляють собі слона, коли уявляють тварин з бивнями. Але багато інших тварин мають бивні, включаючи бородавочників, бегемотів, арктичних моржів і навіть п’ятифунтову тварину, схожу на морську свинку, яку називають даманами. Незважаючи на те, що розміри тварини та їхні бивні можуть відрізнятися, усі вони мають одну спільну рису: вони зустрічаються лише на ссавцях – риб, рептилій чи птахів із бивнями не існує. Незважаючи на те, що це культова риса сучасних і викопних ссавців, залишається загадкою, які еволюційні кроки привели до розвитку цього стоматологічного явища і чому ссавці є єдиними тваринами сьогодні з бивнями?
У новій статті, опублікованій 27 жовтня 2021 року в Праці Королівського товариства B дослідники відстежують перші бивні до давніх родичів ссавців, які жили до динозаврів, і проливають світло на еволюцію бивнів ссавців, спочатку визначивши, що робить бивень бивнем.
«Бивні — це дуже відома анатомія, але поки я не почала працювати над цим дослідженням, я ніколи не думала про те, що бивні обмежені ссавцями», — сказала провідний автор Меган Вітні, докторант кафедри організмової та еволюційної біології Гарвардського університету.
«Нам вдалося показати, що перші бивні належали тваринам, які з’явилися перед сучасними ссавцями, які називаються дицинодонтами», — сказав Кеннет Ангельчик, співавтор і куратор чиказького Музею Філда. «Це дуже дивні тварини».
Ліва сторона черепа дицинодонта Dolichuranus (NMT RB554) з Танзанії. Великий бивень видно в нижній лівій частині зразка. Авторство зображення: Кен Ангельчик
Дицинодонти, хоч і не ссавці, є далекими родичами і ближче до ссавців, ніж до динозаврів та інших рептилій. Дицинодонти жили між 270–201 мільйоном років тому і включали різноманітний діапазон тварин від крихітних щуроподібних дицинодонтів до величезних дицинодонтів розміром зі слона. Вони відомі тим, що мають дуже своєрідне розташування зубів. Визначальною особливістю цих тварин, яку вперше виявили 176 років тому, є виступаючі бивні у їхніх верхніх щелепах. Більшість із них мали два верхніх бивня, які опускалися з положення ікла, але рідко мали додаткові зуби. Натомість дицинодонти мали дзьоб у передній частині рота, який був зроблений з кератину і нагадував дзьоб черепахи.
Дослідники робили обідню перерву під час палеонтологічних розкопок, коли в них виникла ідея дослідження. «Ми сиділи в полі в Замбії, і всюди були зуби дицинодонта», — згадує Вітні. «Я пам’ятаю, як Кен підняв їх і запитав, чому їх назвали бивнями, тому що вони мали особливості, яких немає у бивнів».
Череп дицинодонта, який все ще знаходиться в землі, розбитий, щоб виявити коріння їхніх бивнів/зубів (білі круглі структури). Авторство: фото К. Ангелчика
Не всі виступаючі зуби технічно є бивнями. «Для цієї статті нам довелося дати визначення бивню, тому що це напрочуд неоднозначний термін», — сказав Вітні. Дослідники визначили, що для того, щоб зуб був бивнем, він повинен виходити з ротової порожнини, повністю складатися з дентину – без емалі, яка є у більшості зубів ссавців, і постійно зростає.
Дослідники провели палеогістологію (дослідження викопних тканин) на тонких, як папір, шматочках скам’янілих зубів 19 зразків дицинодонтів, що представляють десять різних видів. Вони використовували мікроКТ, щоб перевірити, як зуби прикріплені до черепа, і побачити, чи є якісь докази постійного росту.
Деякі з бивнів дицинодонтів, які дослідники спостерігали в Замбії, також не підходили під визначення бивнів – вони були вкриті емаллю замість дентину. «Існує багато різних видів дицинодонтів, і здається, що більшість із них мають бивні, — сказав Вітні, — однак, якщо ви подивитеся на мікроструктурні деталі, вони дуже відрізняються в цих групах». Емаль зубів міцніша за дентин, але через геометрію того, як зуби ростуть у щелепі, якщо ви хочете, щоб зуби продовжували рости протягом усього життя, ви не можете мати повне покриття емалі. Такі тварини, як і люди, розвинули міцні зуби, але їх важко виправити – неможливо замінити втрату дорослого зуба. Бивні менш міцні, ніж покриті емаллю зуби, але вони постійно ростуть, навіть якщо вони пошкоджені. «Зуби, вкриті емаллю, — це інша еволюційна стратегія, ніж бивні, вкриті дентином, це компроміс», — каже Вітні.
Збільшені каніноподібні Diictodon мають емаль, що робить їх більше схожими на зуби, ніж на бивні. Поперечний розріз показує кільце емалі навколо зовнішньої сторони бивня, яке освітлюється поляризованим світлом. Авторство: зображення М. Вітні
Аналізуючи гістологічні тонкі зрізи зразків дицинодонтів із Південної Африки, Антарктиди, Замбії та Танзанії, дослідники виявили, що, подібно до людських зубів, у цих тварин зменшилася кількість змінних зубів у місці ікла та було прикріплення м’яких тканин до зубів. щелепа. Цікаво, що це поєднання особливостей, унікальне для ссавців. Ссавці, як і люди, замінюють молочні зуби на дорослі лише один раз, на відміну від більшості інших хребетних – наприклад, у акул безперервне виробництво зубів. Зуби ссавців прикріплюються до щелепи за допомогою гомфозу, який є прикріпленням м’яких тканин, або зв’язок. Більшість зубів хребетних, однак, прикріплені до щелепи за допомогою анкілозу, який є твердим зрощенням кістки з зубом.
«Якщо у вас є ці дві речі, зменшена кількість заміни зуба та прикріплення м’яких тканин, зуб, що постійно росте, дозволяє тварині обійти той факт, що вона не може замінити зуб. Замість цього він еволюціонує, щоб постійно відкладати ті самі тканини зуба», – сказав Вітні. «І коли тварина продовжує відкладати тканину, зуб починає рухатися за межі рота, щоб стати функціональним».
Приклад справжнього бивня, що постійно зростає, у дицинодонта Лістрозавра. Коли дослідники розрізають обличчя лістрозавра, корінь бивнів складається з широко відкритої порожнини пульпи, що свідчить про постійне відкладення дентину. Авторство: зображення М. Вітні
Дослідники виявили, що справжня еволюція бивня відбулася лише на пізнішому етапі еволюції в цій групі – ранні представники цієї групи мали великий зуб, а не справжній бивень. Наприкінці своєї еволюційної історії дицинодонти розвинули справжній бивень, який постійно зростав, і, на диво, робив це конвергентно у багатьох різних видах дицинодонтів. «Я начебто очікував, що в генеалогічному дереві буде одна точка, де всі дицинодонти почали мати бивні, тому я подумав, що це досить шокуюче, що ми насправді бачимо конвергентну еволюцію бивнів», — сказала Вітні. «Ця історія схожа на те, що ми бачимо в еволюції слонів, оскільки вона відображає багато вивчених закономірностей того, як у слонів з’явилися бивні».
«Дицинодонти були найпоширенішими та найрізноманітнішими хребетними на суші незадовго до часів динозаврів, і вони відомі своїми «бивнями». Той факт, що насправді лише деякі мають справжні бивні, а решта мають великі зуби, є прекрасним прикладом еволюції, який ми можемо задокументувати. Ми можемо побачити, як зробити бивень!» сказав співавтор Брендон Пікук, куратор Музею природної історії Айдахо.
Поперечний розріз ікла дицинодонта під крос-поляризованим світлом. Серцевина дентину зуба позначена сірим кольором, а покривна емаль показана синьо-фіолетовим кольором. Це покриття емалі свідчить про те, що цей іклоподібний зуб більше схожий на звичайний зуб, ніж на справжній бивень, що постійно зростає. Авторство: фото М. Вітні
Дослідники кажуть, що дослідження, яке демонструє найдавніший відомий екземпляр справжніх бивнів, може допомогти вченим краще зрозуміти, як працює еволюція.
«Бивні еволюціонували кілька разів, що змушує вас задуматися, як і чому? Тепер у нас є достатні дані про анатомічні зміни, які повинні відбутися, щоб у дицинодонтів з’явилися бивні. Щодо інших груп, як-от бородавочників чи моржів, журі все ще не визначено», – сказав співавтор Крістіан Сідор, куратор Університет Вашингтона Музей Берка.
Різноманітні види зубів, які розвинулися у тварин, можуть розповісти вченим про тиск, з яким стикалися ці тварини, які могли виробити ці зуби. Наприклад, бивні можуть функціонувати різними способами, включаючи захист, конкуренцію, риття, статевий відбір і навіть допомогу в пересуванні – як у моржа, який використовує свої бивні, щоб піднятися на лід з води. Постійно зростаючий бивень, можливо, дозволив цим дицинодонтам подолати труднощі мати лише один набір змінних зубів протягом усього життя.
«Ми насправді не знаємо, які функції могли виконувати бивні дицинодонтів, тому що ми не можемо спостерігати за ними і бачити, що вони з ними робили», — сказав Вітні. «Це тривале питання про дицинодонтів, тим більше зараз».
«Бивні дицинодонта можуть розповісти нам багато про еволюцію бивнів ссавців загалом», — каже Анґельчик. «Наприклад, це дослідження показує, що для розвитку справжніх бивнів потрібні менші темпи заміни зубів і гнучка зв’язка, що прикріплює зуб до щелепи. Усе це допомагає нам краще зрозуміти бивні, які ми бачимо у ссавців сьогодні».
Довідка: «Еволюція синапсидного бивня: висновки з гістології дицинодонтового терапсидного бивня» 27 жовтня 2021 р., Праці Королівського товариства B.
DOI: 10.1098 / rspb.2021.1670
