Reconstrucción de la vida del dicinodonte Dicynodon. Aparte de los colmillos en la mandíbula superior, la mayoría de los dicinodontes poseían un pico parecido al de una tortuga que usaban para masticar su comida. Imagen de Marlene Hill Donnelly. Crédito: Marlene Hill Donnelly
La mayoría de la gente imagina un elefante cuando imagina animales con colmillos. Pero muchos otros animales tienen colmillos, incluidos los jabalíes, los hipopótamos, las morsas que habitan en el Ártico e incluso un animal de cinco libras con aspecto de conejillo de indias llamado hyraxes. Aunque el tamaño del animal y sus colmillos pueden variar, todos tienen una cosa única en común: solo se encuentran en mamíferos: no se conocen peces, reptiles o aves con colmillos. A pesar de ser una característica icónica de los mamíferos modernos y fósiles, permanece el misterio de qué pasos evolutivos llevaron al desarrollo de este fenómeno dental y por qué los mamíferos son los únicos animales con colmillos en la actualidad.
En un nuevo artículo publicado el 27 de octubre de 2021, en el Proceedings of the Royal Society B Los investigadores rastrean los primeros colmillos hasta antiguos parientes de mamíferos que vivieron antes que los dinosaurios y arrojan luz sobre la evolución de los colmillos de mamíferos al definir primero qué hace que un colmillo sea un colmillo.
"Los colmillos son esta anatomía muy famosa, pero hasta que comencé a trabajar en este estudio, nunca había pensado realmente en cómo los colmillos están restringidos a los mamíferos", dijo la autora principal Megan Whitney, becaria postdoctoral en el Departamento de Biología Evolutiva y Orgánica de la Universidad de Harvard.
“Pudimos demostrar que los primeros colmillos pertenecían a animales que llegaron antes que los mamíferos modernos, llamados dicinodontes”, dijo Kenneth Angielczyk, coautor y curador del Field Museum de Chicago. “Son animales muy raros”.
Lado izquierdo del cráneo del dicinodonte Dolichuranus (NMT RB554) de Tanzania. El gran colmillo es visible en la parte inferior izquierda del espécimen. Crédito: Ken Angielczyk
Los dicinodontes, aunque no son mamíferos, son parientes lejanos y están más estrechamente relacionados con los mamíferos que con los dinosaurios y otros reptiles. Los dicinodontes vivieron hace entre 270 y 201 millones de años e incluían una amplia gama de animales, desde pequeños dicinodontes parecidos a ratas hasta enormes dicinodontes del tamaño de un elefante. Son conocidos por tener una disposición muy peculiar de los dientes. Una característica definitoria de estos animales, descubierta por primera vez hace 176 años, son los colmillos que sobresalen en sus mandíbulas superiores. La mayoría tenía dos colmillos superiores que descendían desde la posición canina, pero rara vez tenían dientes adicionales. En cambio, los dicinodontes tenían un pico en la parte delantera de la boca que estaba hecho de queratina y se parecía al pico de una tortuga.
Los investigadores estaban tomando un descanso para almorzar durante una excavación paleontológica cuando se les ocurrió la idea del estudio. “Estábamos sentados en el campo en Zambia y había dientes de dicinodontes por todas partes”, recuerda Whitney. "Recuerdo que Ken los recogió y preguntó por qué se llamaban colmillos, porque tenían características que los colmillos no tienen".
Un cráneo de dicinodonte aún en el suelo que se rompe para revelar las raíces de sus colmillos/dientes (las estructuras circulares blancas). Crédito: Foto de K. Angielczyk
No todos los dientes que sobresalen son técnicamente colmillos. “Para este documento, tuvimos que definir un colmillo, porque es un término sorprendentemente ambiguo”, dijo Whitney. Los investigadores determinaron que para que un diente sea un colmillo, debe extenderse desde la boca, estar hecho completamente de dentina, sin el esmalte que se encuentra en la mayoría de los dientes de los mamíferos, y está en constante crecimiento.
Los investigadores realizaron paleohistología (el estudio de los tejidos fósiles) en rodajas finas como el papel de dientes fosilizados de 19 especímenes de dicinodontes, que representan diez especies diferentes. Usaron micro-CT para examinar cómo se unían los dientes al cráneo y para ver si había alguna evidencia de crecimiento continuo.
Algunos de los colmillos de dicinodontes que el equipo observó en Zambia tampoco parecían encajar en la definición de colmillo: estaban recubiertos de esmalte en lugar de dentina. "Hay muchos tipos diferentes de dicinodontes y parece que en su mayoría tienen colmillos", dijo Whitney, "sin embargo, cuando observas los detalles microestructurales, son muy diferentes en esos grupos". Los dientes de esmalte son más duros que la dentina, pero debido a la geometría de cómo crecen los dientes en la mandíbula, si desea que los dientes sigan creciendo durante toda su vida, no puede tener una cubierta completa de esmalte. Los animales como los humanos desarrollaron dientes duraderos pero difíciles de arreglar: no hay reemplazo para la pérdida de un diente adulto. Los colmillos son menos duraderos que los dientes recubiertos de esmalte, pero crecen continuamente, incluso si se dañan. “Los dientes recubiertos de esmalte son una estrategia evolutiva diferente a los colmillos recubiertos de dentina, es una compensación”, dice Whitney.
Los caniniformes agrandados de Diictodon tienen esmalte que los hace más parecidos a dientes que a colmillos. La sección transversal revela un anillo de esmalte alrededor del exterior del colmillo que se ilumina con luz polarizada. Crédito: Imagen de M. Whitney
Al analizar las secciones histológicas delgadas de especímenes de dicinodontes de Sudáfrica, la Antártida, Zambia y Tanzania, los investigadores encontraron que, al igual que los dientes humanos, estos animales parecían reducir la cantidad de dientes de reemplazo en la posición canina y tenían una unión de tejido blando a la mandíbula. Curiosamente, esta es una combinación de características que es exclusiva de los mamíferos. Los mamíferos, como los humanos, reemplazan los dientes de leche con dientes adultos solo una vez, a diferencia de la mayoría de los otros vertebrados; por ejemplo, los tiburones tienen una producción continua de dientes. Los dientes de los mamíferos están unidos a la mandíbula por gonfosis, que es una unión de tejido blando o ligamento. Sin embargo, la mayoría de los dientes de los vertebrados están unidos a la mandíbula por anquilosis, que es una fusión de tejido duro del hueso con el diente.
“Si tiene estas dos cosas, una cantidad reducida de reemplazo de dientes y una inserción de tejido blando, un diente en constante crecimiento le permite al animal sortear el hecho de que no puede reemplazar el diente. En cambio, evoluciona para depositar continuamente los mismos tejidos dentales”, dijo Whitney. “Y a medida que el animal continúa depositando el tejido, el diente comienza a moverse fuera de la boca para volverse funcional”.
Un ejemplo de un verdadero colmillo en constante crecimiento en el dicinodonto Lystrosaurus. Cuando los investigadores cortaron la cara de Lystrosaurus, la raíz de los colmillos se compone de una amplia cavidad pulpar abierta que sugiere que la dentina se estaba depositando continuamente. Crédito: Imagen de M. Whitney
Los investigadores encontraron que la verdadera evolución del colmillo solo ocurrió en una etapa posterior de la evolución en este grupo: los primeros miembros de este grupo tenían un diente grande en lugar de un verdadero colmillo. Al final de su historia evolutiva, los dicinodontes desarrollaron un verdadero colmillo que crecía constantemente y, sorprendentemente, lo hizo de manera convergente en múltiples tipos diferentes de dicinodontes. "Esperaba que hubiera un punto en el árbol genealógico en el que todos los dicinodontes comenzaran a tener colmillos, así que pensé que era bastante impactante ver que los colmillos evolucionaban de manera convergente", dijo Whitney. "Esta es una historia similar a lo que vemos en la evolución de los elefantes, ya que refleja muchos de los patrones que se han estudiado sobre cómo los elefantes obtuvieron sus colmillos".
“Los dicinodontes eran los vertebrados más abundantes y diversos en la tierra justo antes de la época de los dinosaurios, y son famosos por sus 'colmillos'. El hecho de que en realidad solo unos pocos tengan verdaderos colmillos, y el resto grandes dientes, es un hermoso ejemplo de evolución que podemos documentar. ¡Podemos ver cómo construir un colmillo! dijo el coautor Brandon Peecook, curador del Museo de Historia Natural de Idaho.
Sección transversal a través de un canino de dicinodonte bajo luz polarizada cruzada. El núcleo de dentina del diente está en gris y el esmalte de recubrimiento se muestra en azul/púrpura. Esta cubierta de esmalte sugiere que este diente caniniforme se parece más a un diente normal que a un verdadero colmillo en constante crecimiento. Crédito: Foto de M. Whitney
Los investigadores dicen que el estudio, que muestra el primer caso conocido de colmillos verdaderos, podría ayudar a los científicos a comprender mejor cómo funciona la evolución.
“Los colmillos han evolucionado varias veces, lo que te hace preguntarte cómo y por qué. Ahora tenemos buenos datos sobre los cambios anatómicos que debían ocurrir para que los dicinodontes desarrollaran colmillos. Para otros grupos, como jabalíes o morsas, el jurado aún está deliberando”, dijo el coautor Christian Sidor, curador de la Universidad de Washington Museo Burke.
Los diversos tipos de dientes que los animales han desarrollado pueden informar a los científicos sobre las presiones que enfrentaron esos animales que podrían haber producido esos dientes. Por ejemplo, los colmillos pueden funcionar en una variedad de formas, incluida la defensa, la competencia, la excavación, la selección sexual e incluso ayudar con la locomoción, como en la morsa que usa sus colmillos para izarse sobre el hielo desde el agua. Un colmillo en continuo crecimiento pudo haber permitido a estos dicinodontes superar los desafíos de tener solo un juego de dientes de reemplazo a lo largo de sus vidas.
"Realmente no sabemos qué funciones pueden haber tenido los colmillos de dicinodontes porque no podemos observarlos y ver qué estaban haciendo con ellos", dijo Whitney. "Esa es una pregunta persistente sobre los dicinodontes, más aún ahora".
"Los colmillos de dicinodontes pueden decirnos mucho sobre la evolución de los colmillos de los mamíferos en general", dice Angielczyk. “Por ejemplo, este estudio muestra que se necesitan tasas reducidas de reemplazo de dientes y un ligamento flexible que une el diente a la mandíbula para que evolucionen los verdaderos colmillos. Todo se reduce a darnos una mejor comprensión de los colmillos que vemos en los mamíferos hoy”.
Referencia: "La evolución del colmillo sinápsido: conocimientos de la histología del colmillo terápsido dicinodonto" 27 de octubre de 2021, Proceedings of the Royal Society B.
DOI: 10.1098 / rspb.2021.1670
