Lebensrekonstruktion des Dicynodonten Dicynodon. Abgesehen von den Stoßzähnen im Oberkiefer besaßen die meisten Dicynodonten einen schildkrötenähnlichen Schnabel, mit dem sie ihre Nahrung kauten. Bild von Marlene Hill Donnelly. Bildnachweis: Marlene Hill Donnelly
Die meisten Menschen stellen sich einen Elefanten vor, wenn sie sich Tiere mit Stoßzähnen vorstellen. Aber viele andere Tiere haben Stoßzähne, darunter Warzenschweine, Flusspferde, in der Arktis lebende Walrosse und sogar ein fünf Pfund schweres, meerschweinchenähnliches Tier namens Hyraxes. Obwohl die Größe des Tieres und seiner Stoßzähne variieren können, haben sie alle eines gemeinsam: Sie kommen nur bei Säugetieren vor – es gibt keine bekannten Fische, Reptilien oder Vögel mit Stoßzähnen. Obwohl es ein ikonisches Merkmal moderner und fossiler Säugetiere ist, bleibt das Rätsel, welche Evolutionsschritte zur Entwicklung dieses Zahnphänomens geführt haben und warum Säugetiere heute die einzigen Tiere mit Stoßzähnen sind.
In einem neuen Papier, das am 27. Oktober 2021 in der veröffentlicht wurde Proceedings of the Royal Society B Forscher führen die ersten Stoßzähne auf alte Verwandte von Säugetieren zurück, die vor den Dinosauriern lebten, und beleuchten die Evolution der Stoßzähne von Säugetieren, indem sie zunächst definieren, was einen Stoßzahn zu einem Stoßzahn macht.
„Stoßzähne sind diese sehr berühmte Anatomie, aber bis ich anfing, an dieser Studie zu arbeiten, habe ich nie wirklich darüber nachgedacht, wie Stoßzähne auf Säugetiere beschränkt sind“, sagte Hauptautorin Megan Whitney, Postdoktorandin in der Abteilung für Organismus- und Evolutionsbiologie der Harvard University.
„Wir konnten zeigen, dass die ersten Stoßzähne zu Tieren gehörten, die vor den modernen Säugetieren, den sogenannten Dicynodonten, lebten“, sagte Kenneth Angielczyk, Co-Autor und Kurator am Field Museum in Chicago. „Das sind sehr seltsame Tiere.“
Linke Schädelseite des Dicynodonten Dolichuranus (NMT RB554) aus Tansania. Der große Stoßzahn ist am unteren linken Rand des Exemplars sichtbar. Bildnachweis: Ken Angielczyk
Obwohl Dicynodonten keine Säugetiere sind, sind sie entfernte Verwandte und enger mit Säugetieren verwandt als Dinosaurier und andere Reptilien. Dicynodonten lebten vor 270 bis 201 Millionen Jahren und umfassten eine Vielzahl von Tieren, von winzigen rattenartigen Dicynodonten bis hin zu riesigen elefantengroßen Dicynodonten. Sie sind dafür bekannt, dass sie eine sehr eigenartige Anordnung von Zähnen haben. Ein charakteristisches Merkmal dieser Tiere, die erstmals vor 176 Jahren entdeckt wurden, sind die hervorstehenden Stoßzähne in ihren Oberkiefern. Die meisten hatten zwei obere Stoßzähne, die von der Eckzahnposition herunterkamen, aber sie hatten selten zusätzliche Zähne. Stattdessen hatten Dicynodonten einen Schnabel an der Vorderseite ihres Mundes, der aus Keratin bestand und dem Schnabel einer Schildkröte ähnelte.
Die Forscher machten während einer paläontologischen Ausgrabung eine Mittagspause, als ihnen die Idee für die Studie kam. „Wir saßen auf dem Feld in Sambia, und überall waren dicynodontische Zähne“, erinnert sich Whitney. „Ich erinnere mich, dass Ken sie aufhob und fragte, warum sie Stoßzähne genannt wurden, weil sie Eigenschaften hatten, die Stoßzähne nicht haben.“
Ein Dicynodont-Schädel, der noch im Boden liegt und zerbrochen ist, um die Wurzeln seiner Stoßzähne/Zähne (die weißen kreisförmigen Strukturen) freizulegen. Bildnachweis: Foto von K. Angielczyk
Nicht alle vorstehenden Zähne sind technisch Stoßzähne. „Für diese Arbeit mussten wir einen Stoßzahn definieren, weil es sich um einen überraschend mehrdeutigen Begriff handelt“, sagte Whitney. Die Forscher stellten fest, dass ein Zahn, um ein Stoßzahn zu sein, aus dem Mund herausragen muss, vollständig aus Dentin bestehen muss – ohne Zahnschmelz, der auf den Zähnen der meisten Säugetiere zu finden ist, und ständig wächst.
Die Forscher führten Paläohistologie (die Untersuchung von fossilen Geweben) an hauchdünnen Scheiben versteinerter Zähne von 19 Dicynodont-Exemplaren durch, die zehn verschiedene Arten repräsentieren. Sie verwendeten Mikro-CT, um zu untersuchen, wie die Zähne am Schädel befestigt waren, und um zu sehen, ob es Hinweise auf kontinuierliches Wachstum gab.
Einige der Dicynodont-Stoßzähne, die das Team in Sambia beobachtete, schienen auch nicht der Definition eines Stoßzahns zu entsprechen – sie waren mit Zahnschmelz anstelle von Dentin überzogen. "Es gibt viele verschiedene Arten von Dicynodonten und sie scheinen fast alle Stoßzähne zu haben", sagte Whitney, "aber wenn man sich die mikrostrukturellen Details ansieht, sind sie in diesen Gruppen sehr unterschiedlich." Schmelzzähne sind härter als Dentin, aber aufgrund der Geometrie, wie Zähne im Kiefer wachsen, können Sie keine vollständige Schmelzabdeckung haben, wenn Sie Zähne wünschen, die Ihr ganzes Leben lang wachsen. Tiere wie Menschen haben langlebige, aber schwer zu reparierende Zähne entwickelt – es gibt keinen Ersatz für den Verlust eines erwachsenen Zahns. Stoßzähne sind weniger haltbar als emaillierte Zähne, aber sie wachsen kontinuierlich, selbst wenn sie beschädigt werden. „Mit Schmelz beschichtete Zähne sind eine andere Evolutionsstrategie als mit Dentin beschichtete Stoßzähne, es ist ein Kompromiss“, sagt Whitney.
Die vergrößerten Caniniformen von Diictodon haben einen Zahnschmelz, der sie eher wie Zähne als Stoßzähne macht. Der Querschnitt zeigt einen Emailring um die Außenseite des Stoßzahns, der unter polarisiertem Licht beleuchtet wird. Kredit: Bild von M. Whitney
Bei der Analyse der histologischen Dünnschnitte von Dicynodont-Proben aus Südafrika, der Antarktis, Sambia und Tansania stellten die Forscher fest, dass diese Tiere, ähnlich wie menschliche Zähne, die Menge an Ersatzzähnen an der Eckzahnposition zu reduzieren schienen und eine Weichteilanhaftung an den Zähnen aufwiesen Kiefer. Interessanterweise ist dies eine Kombination von Merkmalen, die für Säugetiere einzigartig ist. Säugetiere ersetzen wie Menschen Milchzähne nur einmal durch erwachsene Zähne, im Gegensatz zu den meisten anderen Wirbeltieren – zum Beispiel haben Haie eine kontinuierliche Zahnproduktion. Säugetierzähne sind durch Gomphosis am Kiefer befestigt, bei der es sich um eine Weichgewebe- oder Bänderbefestigung handelt. Die meisten Zähne von Wirbeltieren sind jedoch durch Ankylose am Kiefer befestigt, bei der es sich um eine Verschmelzung von Knochen und Zahn mit hartem Gewebe handelt.
„Wenn Sie diese beiden Dinge haben, eine reduzierte Menge an Zahnersatz und eine Weichgewebebefestigung, ermöglicht ein ständig wachsender Zahn dem Tier, die Tatsache zu umgehen, dass es den Zahn nicht ersetzen kann. Stattdessen entwickelt es sich so, dass es kontinuierlich dieselben Zahngewebe ablagert“, sagte Whitney. „Und während das Tier das Gewebe weiter ablagert, beginnt der Zahn, sich außerhalb des Mundes zu bewegen, um funktionsfähig zu werden.“
Ein Beispiel für einen ständig wachsenden, echten Stoßzahn im Dicynodont Lystrosaurus. Als Forscher in das Gesicht von Lystrosaurus schnitten, besteht die Wurzel der Stoßzähne aus einer weit geöffneten Pulpahöhle, die darauf hindeutet, dass kontinuierlich Dentin abgelagert wurde. Kredit: Bild von M. Whitney
Die Forscher fanden heraus, dass eine echte Stoßzahn-Evolution in dieser Gruppe erst in einem späteren Stadium der Evolution stattfand – frühe Mitglieder dieser Gruppe hatten eher einen großen Zahn als einen echten Stoßzahn. Spät in ihrer Evolutionsgeschichte entwickelten Dicynodonten einen echten Stoßzahn, der ständig wuchs, und dies überraschenderweise konvergierend in mehreren verschiedenen Arten von Dicynodonten. „Ich hatte irgendwie erwartet, dass es einen Punkt im Stammbaum geben würde, an dem alle Dicynodonten anfingen, Stoßzähne zu haben, also fand ich es ziemlich schockierend, dass wir tatsächlich sehen, dass sich Stoßzähne konvergent entwickeln“, sagte Whitney. „Dies ist eine ähnliche Geschichte wie in der Evolution der Elefanten, da sie viele der Muster widerspiegelt, die untersucht wurden, wie Elefanten ihre Stoßzähne bekamen.“
„Dicynodonten waren kurz vor der Dinosaurierzeit die am häufigsten vorkommenden und vielfältigsten Wirbeltiere an Land, und sie sind berühmt für ihre ‚Stoßzähne'. Die Tatsache, dass in Wirklichkeit nur wenige echte Stoßzähne und der Rest große Zähne haben, ist ein schönes Beispiel für Evolution, das wir dokumentieren können. Wir können sehen, wie man einen Stoßzahn baut!“ sagte Co-Autor Brandon Peecook, Kurator am Idaho Museum of Natural History.
Querschnitt durch einen dicynodonten Eckzahn unter kreuzpolarisiertem Licht. Der Dentinkern des Zahns ist grau und der überdeckende Schmelz ist blau/lila dargestellt. Diese Schmelzabdeckung deutet darauf hin, dass dieser caniniforme Zahn eher einem normalen Zahn als einem echten, ständig wachsenden Stoßzahn ähnelt. Kredit: Foto von M. Whitney
Die Forscher sagen, dass die Studie, die das früheste bekannte Exemplar echter Stoßzähne zeigt, den Wissenschaftlern helfen könnte, besser zu verstehen, wie die Evolution funktioniert.
„Stoßzähne haben sich mehrfach weiterentwickelt, weshalb man sich fragt, wie – und warum? Wir haben jetzt gute Daten zu den anatomischen Veränderungen, die erforderlich waren, damit Dicynodonten Stoßzähne entwickeln konnten. Bei anderen Gruppen wie Warzenschweinen oder Walrossen ist die Jury noch nicht entschieden“, sagte Co-Autor Christian Sidor, Kurator am Universität von Washington Burke-Museum.
Die verschiedenen Arten von Zähnen, die Tiere entwickelt haben, können Wissenschaftlern Aufschluss über den Druck geben, dem diese Tiere ausgesetzt waren und der diese Zähne hervorgebracht haben könnte. Zum Beispiel können Stoßzähne auf verschiedene Weise funktionieren, einschließlich Verteidigung, Konkurrenz, Graben, sexuelle Selektion und sogar Unterstützung bei der Fortbewegung – wie beim Walross, das seine Stoßzähne verwendet, um sich aus dem Wasser auf das Eis zu hieven. Ein kontinuierlich wachsender Stoßzahn hat es diesen Dicynodonten möglicherweise ermöglicht, die Herausforderungen zu meistern, während ihres ganzen Lebens nur einen Satz Ersatzzähne zu haben.
„Wir wissen nicht wirklich, welche Funktionen die Stoßzähne der Dicynodonten hatten, weil wir sie nicht beobachten und sehen können, was sie mit ihnen gemacht haben“, sagte Whitney. "Das ist eine anhaltende Frage zu Dicynodonten, jetzt noch mehr."
„Stoßzähne von Dicynodonten können uns viel über die Evolution der Stoßzähne von Säugetieren im Allgemeinen sagen“, sagt Angielczyk. „Zum Beispiel zeigt diese Studie, dass weniger Zahnersatz und ein flexibles Band, das den Zahn am Kiefer befestigt, erforderlich sind, damit sich echte Stoßzähne entwickeln können. All dies führt dazu, dass wir die Stoßzähne, die wir heute bei Säugetieren sehen, besser verstehen.“
Referenz: „Die Evolution des Synapsid-Stoßzahns: Erkenntnisse aus der Histologie des Dicynodont-Therapsid-Stoßzahns“ 27. Oktober 2021, Proceedings of the Royal Society B.
DOI: 10.1098 / rspb.2021.1670
